Sürü davranışı sergileyen bir dalıcımartı sürüsü.

Sürü davranışı benzer boyutlarda olan ve bir araya kümelenmiş hayvanların aynı yerde gezmeleri ya da kitle halinde hareket etmeleri ya da aynı yöne doğru göç etmeleri ile sergilenen toplu bir davranıştır.

Daha soyut bir bakış açısından sürü davranışı kendi kendine hareket edebilen varlıkların kitle halinde birlikte hareket etmeleri ile sergiledikleri davranıştır.[1] Matematiksel modellemecinin bakış açısından merkezî bir koordinasyon içermeden bireylerin izlediği basit kurallardan oluşan beliren davranış biçimidir.

Sürü davranışı ilk olarak 1986 yılında boids adı verilen simülasyon programı ile bilgisayarda gerçekleştirilmiştir.[2] Bu program temel bir kurallar kümesine göre hareket etmelerine izin verilen basit etmenlerin (boids) simülasyonunu gerçekleştirir. Bu model ilk olarak kuşların sürü davranışını modellemek için tasarlanmıştır ancak balık sürülerinin ve benzer sürülerin davranışlarının modellenmesi için de kullanılabilir.

Modeller

Yakın geçmişte bilim insanları sürü davranışını daha iyi anlayabilmek için modelleme yoluna gitmişlerdir.

Matematiksel modeller

Sürü davranışı ile ilgili ilk araştırmalarda davranışı anlayabilmek için matematiksel modelleme ve simülasyon yöntemi izlenmiştir. Sürü davranışına benzeyen en basit matematiksel modellerde bireylerin aşağıdaki üç basit kurala uyduğu kabul edilir:

  1. Komşularınla aynı yöne ilerle
  2. Komşularına yakın dur
  3. Komşularınla çarpışmaktan kaçın

Craig Reynolds tarafından 1986 yılında geliştirilen boids bilgisayar yazılımı yukarıdaki kurallara uyan sürü davranışının simülasyonudur.[2] Daha sonra yapılan ve günümüzde geçerli birçok matematiksel model de yukarıdaki kuralları ve bunların çeşitlemelerini kullanır. Bu modellerde her hayvanın çevresinde eş merkezli 'bölge'ler belirlenir. Odak noktasındaki hayvana çok yakın olan bölgeyi temsil eden itme bölgesinde hayvan komşuları ile çarpışmayı önlemek için onlardan kaçınmaya çalışacaktır. Biraz daha uzak olan hizalanma bölgesinde odaktaki yönünü komşuları ile aynı yöne doğru hizalamaya çalışacaktır. En dışta bulunan ve odaktaki hayvanın algılama sınırına kadar uzanan çekim bölgesinde ise komşularına doğru hareket etmeye çalışacaktır.

Bu bölgelerin şekilleri hayvanların algılama yeteneklerinden etkilenmektedir. Örneğin bir kuşun görebildiği alan gövdesinin gerisine ulaşmaz. Balıklar hareketlerinde hem görsel hem de yanal çizgileri tarafından algılanan hidrodinamik algılara dayanırlar. Antarktika krili ise hem görsel hem de duyargaları yoluyla algıladıkları hidrodinamik sinyaller yoluyla hareket ederler.

Ancak yakın zamanda yapılmış araştırmalar sonucunda sığırcık sürülerinde her bir kuşun konumunu doğrudan çevresinde bulunan altı ila yedi kuşun, yakınlığına ya da uzaklığına bakmaksızın, konumuna göre değiştirdiği ortaya çıkarılmıştır.[3] Dolayısıyla sürü içindeki sığırcıklar arasındaki etkileşimler metrik kurallardan çok topolojik kurallara uymaktadır. Bu kuralların diğer hayvanlara uyup uymadığını yapılacak araştırmalar belirleyecektir. Yine başka bir araştırmada Roma üzerindeki sürülerin yüksek hızlı kameralarla yapılmış kayıtlarının analizi ve minimum davranışsal kurallar kullanılarak sürü davranışının bazı kısımlarının gerçeğe oldukça yakın simülasyonu yapılmıştır.[4][5][6][7]

Evrimsel modeller

Hayvanların niçin sürü davranışı gösterme yönünde evrimleştiğini anlayabilmek amacıyla, bilim insanları evrimleşen hayvan popülasyonlarının simülasyonu için evrimsel modellemelere yönelmişlerdir. Tipik olarak bu çalışmalarda birkaç kuşak evrimin simülasyonu için genetik algoritmalar kullanılır. Bu çalışmalar sonucunda aralarında bencil sürü teorisi,[8][9][10][11] avcı şaşırtma etkisi,[12] ve seyreltme etkisi[13][14] gibi çeşitli teoriler ortaya atılmıştır.

Sürü zekâsı

Sürü zekâsı merkezi olmayan, doğal ya da yapay kendi kendini organize eden sistemlerin gösterdiği toplu davranış biçimidir. Bu kavram yapay zekâ üzerine yapılan çalışmalarda kullanılmıştır.

Sürü zekâsı ile çalışan sistemler tipik olarak boids gibi birbirleri ve çevreleri ile yerel bazda etkileşime giren basit etmen popülasyonlarından oluşmuştur. Etmenler çok basit kuralları izlerler ve her bir etmenin nasıl hareket edeceğine dair merkezî bir kontrol mekanizması olmasa da belli bir dereceye kadar rastgele olmak üzere yerel bazda etmenler arasındaki etkileşimler genel zekâ içeren davranışların belirmesine neden olur.

Sürü zekâsı üzerine yapılan araştırmalar mültidisiplinerdir. Biyolojik sistemleri inceleyen doğal sürü araştırması ve insan yapısı nesneleri inceleyen yapay sürü araştırması olarak kabaca ikiye ayrılabilir. Sürü sistemlerini modelleyerek davranışlarının altında yatan mekanizmaları anlamaya çalışan bilimsel araştırma mecrasının yanı sıra bu araştırma sonucu ortaya çıkarılan mekanizmaları kullanarak diğer alanlardaki pratik problemleri çözmeye yönelik bir mühendislik mecrası da vardır.[15]

Belirme

Belirme kavramı yani hiyerarşik düzeyde bulunan özelikler ve işlevlerin daha alt birimlerde bulunmaması genellikle kendi kendini organize eden sistemlerin temel prensibidir.[16] Biyolojide kendi kendini organize eden sisteme örnek olarak karınca kolonileri verilebilir. Kraliçe karınca doğrudan emirler vermez ve karıncalara ne yapmaları gerektiğini söylemez. Bunun yerine her karınca larvalardan, diğer karıncalardan, yuvaya giren yabancılardan, besin ve atıklardan gelen kimyasal koku şeklindeki uyaranlara tepki gösterir ve arkalarında bıraktıkları kimyasal kokular diğer karıncalar için bir uyaran olur. Burada her bir karınca yalnızca yakın çevresine tepki veren ve çeşitliliği genetik kodlama ile belirlenmiş bağımsız bir birimdir. Merkezî bir karar alma sürecinin olmamasına rağmen karınca kolonileri karmaşık davranışlar gösterirler ve hatta geometrik problemleri çözme yetenekleri gösterirler. Örneğin, koloniler rutin olarak ölü karıncaları bırakmak için tüm koloni girişlerinden maksimum uzaklığı bulabilmektedirler.

Stigmergy

Sürü zekâsında başka bir anahtar kavram stigmergy kavramıdır.[17] Stigmergy etmenler ve eylemler arasında doğrudan olmayan koordinasyon mekanizmasıdır. Ana prensibi bir eylemin çevrede bıraktığı izin diğer eylemin gerçekleşmesi için uyarıcı etkisi yapmasıdır. Takip eden eylem ilk etmen tarafından yapılabildiği gibi bağımsız başka bir etmen tarafından da yapılabilir. Bu şekilde bir birini izleyen eylemler pekişerek bir birlerinin üzerine kurulur ve kendiliğinden tutarlı ve görece sistematik aktivitenin belirmesine yol açar. Stigmergy kendi kendini organize etmenin bir şeklidir. Planlama, kontrol ve hatta etmenler arasında doğrudan iletişim gerektirmeden karmaşık ve zekice görünen yapılar oluşturulmasına yol açar. Dolayısıyla hafızası, zekâsı olmayan ve bir birinin farkında olmayan oldukça basit etmenler arasında etkili bir işbirliğinin doğmasını sağlar.

Algoritmalar

Sürü algoritmaları ya Lagrange fonksiyonu yaklaşımını ya da Euler denklemleri yaklaşımını izler.[18] Euler yaklaşımı sürüyü bir alan olarak görür ve sürünün yoğunluğuyla çalışarak ortalama alan özeliklerini çıkarır. Hidrodinamik bir yaklaşımdır ve büyük sürülerin toptan dinamiğini modellemek için yararlıdır.[19][20][21] Ancak modellemelerin çoğu etmen tabanlı model olan Lagrange yaklaşımı ile çalışır ve sürüyü oluşturan bireysel etmenleri (noktaları ya da partikülleri) izler. Bireysel partikül modellemeleri Euler yaklaşımında kaybolan yön ve ara mesafeler gibi bilgileri izleyebilir.[18][22]

Karınca koloni optimizasyonu

Karıncaların davranışlarından esinlenen karınca koloni optimizasyonu yaygın olarak kullanılmakta ve sürü ile ilgili sonlu optimizasyon problemlerinin çözümünde etkili olmaktadır.[23] Bu algoritma ilk olarak Marco Dorigo tarafından 1992 yılında önerilmiş[24][25] ve o zamandan beri çok sayıda nümerik problemin çözümü için çeşitlendirilmiştir. Çok sayıda kraliçe karıncaya sahip türlerde kraliçe karınca bazı işçi karıncalarla birlikte koloniden ayrılığı başka bir yerde yeni koloni kurabilmektedir. Benzer davranış balarılarında da görülmektedir.[26][27]

Karıncalar bireysel olarak davranış açısından karmaşık olmasalar da toplu halde karmaşık görevleri başarırlar. Çok gelişmiş işaret tabanlı bir iletişim sistemleri vardır. İletişim için feromonları kullanırlar ve bıraktıkları işaretleri diğer karıncalar izleyebilir. Yol bulma problemleri için karıncalar farklı feromonlar bırakır ve kaynaktan varılacak yere en kısa yolu bulmak için bunlar kullanılır.[28]

Vicsek modeli

Vicsek modeli 1995 yılında Vicsek ve arkadaşları tarafından[29] 1986 yılında Reynolds tarafından önerilen boids modelinin özel bir uygulaması olarak önerilmiştir.[2] Vicsek modeline göre sürü sabit hızda ilerleyen ancak rastgele pertürbasyonlara her bir zaman aralığında yakın çevrelerindeki diğer partiküllerin ortalama hareket yönünü benimseyerek cevap veren partüküllerin toplamı olarak modellenir.[30]

Simülasyonlar uygun bir "en yakın komşu kuralı" uygulandığında sonuç olarak tüm partüküllerin bir sürü halinde birlikte hareket ettiğini ya da aynı yöne doğru hareket etmeye başladığını gösterir. Ortada merkezî bir koordinsayon olmamasına ve her partükül için yakın komşuları zaman içerisinde sürekli olarak değişse de bu sonuç belirmektedir.[29] Vicsek modeli sürü içindeki hayvanların tipinden bağımsız olarak grup bazında sürü hayvanlarının bazı özellikleri paylaştığını gösterir.[31] Sürü sistemleri farklı düzeylerde oluşan ancak bazılarının evrensel ve sağlam olarak görüldüğü bazı davranışların ortaya çıkmasına, belirmesine neden olur. Bu davranışları yakalayabilen minimal istatistiki modeli bulmak teorik fizik alanında araştırma gerektiren bir konu olmuştur.[32][33]

Parçacık sürü optimizasyonu

Parçacık sürü optimizasyonu sürülerle ilgili problemleri çözmek için yaygın olarak kullanılan bir başka algoritmadır. 1995 yılında James Kennedy ve Russell C. Eberhart tarafından geliştirilmiş ve ilk olarak kuş ve balık sürülerinin sosyal davranışlarını ve koreografilerini bilgisayar ile simülasyonu için kullanılmıştır.[34][35] Algoritma basitleştirilmiş ve optimizasyon yaptığı gözlemlenmiştir. Sistem ilk olarak rastgele çözüm popülasyonu ile başlatılır. Daha sonra belirsizlik durumunda optimizasyon yöntemi kullanarak birbirini takip eden nesiller boyunca en olası çözümler aranır. Bulunan çözümlere parçacık adı verilir. Her parçacık konum bilgisini ve o ana kadar elde ettiği en iyi çözüm bilgisini içinde saklar. Parçacık sürüsü optimizasyonu her bir parçacık için yerel komşuluklarda o ana kadar elde edilen en iyi değeri izler. Diğer parçacıkların sorun uzayında optimum parçacıkları izleyerek hareket etmesi sağlanır. Her zaman aralığında parçacık sürü optimizasyonu her parçacığın basit matematiksel kurallar izleyerek optimum konumlara doğru hızlanmasını sağlar. Parçacık sürü optimizayonu çok farklı alanlara uygulanmıştır. Ayarlanacak çok az parametresi vardır ve özel bir uygulama için çalışan versiyonu ufak değişikliklerle ilgili diğer uygulamalarda da kullanılabilmektedir.[36] Kennedy ve Eberhart tarafından yazılan bir kitapta parçacık sürü optimizasyonu uygulamalarının ve sürü zekâsının bazı felsefî yönleri de tanımlanmıştır.[37] Poli tarafından da yapılan uygulamalar hakkında kapsamlı bir araştırma yapılmıştır.[38][39]

Diğerkâmlık

İsviçre'de araştırmacılar Hamilton'ın akraba seçilimi kuralına dayandırılan bir algoritma geliştirmişlerdir. Algoritma bir sürü içindeki varlıkların gösterdiği sencil davranışın zaman içinde nasıl geliştiğini ve daha etkin bir sürü davranışı ile sonuçlandığını göstermektedir.[40][41]

Biyolojide sürüler

Tayland'da bir mağaradan sürü hâlinde çıkan yarasalar.

Biyoloji alanında sürü davranışı kuşlar,[42] balıklar,[43][44] böcekler,[45] bakteriler,[46][47] küf mantarları,[48] moleküler motorlar,[49] memeliler[50] ve insanlar[51][52][53] arasında görülür.[54][55][56]

Böcekler

Karıncalar, arılar, yaban arıları ve termitler gibi koloniler halinde yaşayan böceklerin davranışı her zaman çocuklar, doğa bilimcileri ve sanatçılar için çekici gelmiştir. Tek tek böcekler ortada belirli bir merkezî idare olmadan kendi işlerini yapmakta ancak koloni bir bütün olarak oldukça koordineli bir şekilde davranmaktadır.[57] Araştırmacılar koloni düzeyinde birlikte çalışmanın kendi kendini organize eden bir sistem olduğunu göstermişlerdir. Beliren grup koordinasyonu yalnızca koloni içindeki bireylerin birbirleriyle olan etkileşiminden ortaya çıkmaktadır. Bu etkileşimler, bir karıncanın yalnızca başka bir karınca tarafından bırakılan izi takip etmesi gibi çarpıcı derecede basit olabilir. Yine de bir arada olduğunda bu davranışların toplam etkisi ile bir besin kaynağına olası yollar arasında en kısa yolun bulunması gibi oldukça karmaşık problemler çözülebilir. Bu şekilde beliren organize davranışa bazen sürü zekâsı da denmektedir.[57]

Karıncalar

Bir besin kaynağı bulan karınca sürüsü.

Karıncalar bir birey olarak karmaşık davranışlar sergilemezler ancak bir karınca kolonisi bir bütün olarak yuva yapmak, yavrulara bakmak, köprüler kurmak ve besin aramak gibi karmaşık görevlerin üstesinden gelir. Bir karınca kolonisi yuvalarına en yakın besin kaynağını herhangi bir karıncanın bilgisi olmadan dahi bulabilir. Eğer karınca yuvasından besin kaynağına iki yol varsa genellikle koloni en kısa yolu seçer. Çünkü karıncalar hareket ederken feromon adı verilen kimyasal izler bırakırlar ve diğer karıncalar da bu izleri takip ederler. Besin kaynağından yuvaya ilk geri dönen karıncalar büyük olasılıkla en kısa yoldan geri dönmüşlerdir. Bundan sonra daha fazla sayıda karınca aynı yolu izleyerek feromon izini daha da güçlendirirler.[58] Bu şekilde karıncalar beliren hesaplama yolu ile toplu olarak bir optimizasyon problemini çözebilmektedirler.[58]

Karınca kolonileri tarafından başarı ile kullanılan teknikler bilişim ve robotik alanında araştırılmış ve problemleri çözmek için dağınık ve hata toleranslı sistemler oluşturulmasına önayak olmuştur. Biyomimetiğin bu alanı karınca hareketinin, "arama izleri" kullanan arama motorlarının, hata toleranslı depolama ve ağ algoritmalarının araştırılmasına öncülük etmiştir.[59]

Arılar

Bir ağaççığın üzerinde toplanmış arılar.

Bir balarısı kovanı oğul verdiğinde kovandan ayrılan arılar ilk olarak çok uzağa uçmazlar. Kovandan yalnızca birkaç metre uzaklıktaki bir ağacın dalında kraliçe arının etrafında toplanırlar. Yaklaşık 20 ila 50 arasında izci arı yeni kovan yeri bulmak için etrafa dağılır. İzci arılar oğul vermiş sürü içinde en tecrübeli besin arayıcılarıdır. Sürüye dönen izci arı bulduğu kovan yerini diğer arılara bildirir. Bulduğu yerin yönünü ve uzaklığını sürüye anlatabilmek için sallama dansına benzer bir dans yapar. Bulduğu yer ne kadar iyiyse o kadar canlı şekilde dans eder. Eğer izci arı diğer izci arıları bulduğu yeri görmeye ikna edebilirse diğer izci arılar uçarak bulunan kovan yerine gider ve döndüklerinde aynı yeri dansla gösterirler. İlk başta farklı yerler farklı izci arılar tarafından dans ile sürüye önerilebilir. Birkaç saatten bazen de birkaç günden sonra yavaş yavaş bu karar verme süreci sonunda tercih edilen bir yer belirir. Bütün izci arılar belirli bir yer konusunda anlaştıklarında tüm sürü toplandıkları yerden kalkar ve uçarak yeni kovan yerine gider. Yeni kovan yeri bir kilometre ya da daha uzakta da olabilir. Bu toplu karar alma süreci en uygun yeni kovan yeri seçimi ve bu sırada sürüyü bir arada tutma konusunda oldukça başarılıdır. Yeni kovan yeri sürüyü içine alabilecek kadar büyük olmalı (15 litre hacmi cıvarında), hava koşullarından iyi korunmalı, bir miktar güneş görmeli ve karıncaların saldırısına dayanaklı olmalıdır.[60][61][62][63][64]

Yaban arıları

Kovan popülasyonunu sürdürebilmek için Agelaia multipicta gibi bazı yaban arısı türlerinin çok sayıda kraliçe arısı bulunur.[65] Apoica flavissima türü yaban arısı ise koşullara göre tek ya da çok sayıda kraliçe arıya sahip olabilir.

Hamam böcekleri

Karıncalara benzer şekilde hamam böcekleri de dışkıları ile kimyasal izler bırakır ve eşleşme gibi durumlar için havaya feromon salgılarlar. Diğer hamam böcekleri bu izleri izleyerek besin ve su kaynaklarına ulaşabildikleri gibi diğer hamam böceklerinin saklandıkları yerleri de bulabilirler. Dolayısıyla hamam böcekleri de basit bireysel etkileşimler sonucu sürü davranışı özellikleri gösteren beliren davranışlar sergileyebilmektedir.[66]

Hamam böcekleri genellikle karanlıkta yaşar ve ışığa maruz kaldıklarında kaçarlar. Bir çalışma sonucunda böyle bir durumda hamam böceklerinin nereye kaçacakları konusunda yalnızca iki bilgiyi değerlendirdiği ortaya çıkarılmıştır: Ne kadar karanlık olduğu ve orada ne kadar çok hamam böceği olduğu. Araştırma José Halloy ve arkadaşları tarafından Université Libre de Bruxelles'de yapılmış ve diğer Avrupa araştırma kurumlarında diğer hamam böceklerine hamam böceği gibi görünen minik robotlar kullanarak kritik kütle algılarını değiştiren incelemeler yapılmıştır. Robotlar ayrıca diğer hamam böcekleri tarafından kabul edilebilmeleri için özel olarak kokulandırılmışlardır.[67]

Göçmen çekirgeler

Çöl çekirgeleri sürüsünün 19. yüzyıldan kalma tasviri.

Göçmen çekirgeler, Acrididae familyasından kısa boynuzlu çekirgelerin sürü halinde bulundukları fazlarıdır. Bazı türler uygun koşullar altında çok hızlı üreyebilmekte ve sonuç olarak toplu bir şekilde göç edebilmektedir. Nimfa iken gruplar, erişkin iken de sürüler hâlinde çok uzak mesafeler katedebilir ve geçtikleri yerlerde tarlalardaki ürünleri ve bitki örtüsünü yok edebilirler. En büyük sürüler yüzlerce kilometrekara alana yayılır ve milyarlarca çekirgeden oluşur. Bir çekirge her gün kendi apırlığı kadar yani yaklaşık 2 g. kadar bitki besini yiyebilir. Yani bir milyon çekirgeden oluşan bir sürü günde yaklaşık bir ton bitki yerken en büyük sürüler günde 100.000 tonun üzerinde besin ile beslenir.[68]

Çekirgelerde göçmen sürülerinin oluşmasının serotonin düzeylerinin artışı ile ilişkili olduğu görülmüştür. Artan serotonin çekirgelerinin renginin değişmesine, daha çok besin tüketmelerine, birbirlerine cezbedici hale gelmelerine ve çok daha kolay üremelerine neden olmaktadır. Araştırmacılar sürü halinde göçmenin popülasyon artışına bir tepki olduğunu ve arka bacakların dokunsal olarak stimülasyonunun artmasının ve bazı türlerde ise çekirgelerin başka bireylerle karşılaşmasının bile serotonin düzeylerini artırdığını ortaya çıkarmışlardır. Çekirgelerin göçmen çekirge hâline gelmesi dört saatlik bir periyotta dakikada birkaç temas ile teşvik edilebilir.[69][70][71][72] Çöl çekirgesi Schistocerca gregaria türünün yavrularında toplu halde bulunmaya karşı ebeveynlerin fazından bağımsız olarak doğuştan bir yatkınlık olduğu bulunmuştur.[73]

Grup içinde bir çekirgenin gideceği yönü kaybetmesi durumunda hareketlerinde rastgeleliğin arttığı ve sonunda tekrar grup ile aynı yöne doğru hareket ettiği görüldü. Bu düzensizlik sonucunda aynı yöne gelmenin toplu tutarlı hareketin asli özelliklerinden biri olduğu anlaşılmaktadır.[74]

Böcek göçü

Kral kelebeği sürüsü. Kral kelebekleri her yıl kışı geçirdikleri Kaliforniya'nın Santa Cruz şehrine göç ederler.

Böcek göçü, özellikle yusufçuk, kın kanatlılar, kelebek ve güve türlerinden böceklerin mevsimsel hareketidir. Türden türe göç edilen mesafeler değişiklik gösterse de çok sayıda bireyden oluşan sürüler halinde göç ederler. Bazı durumlarda bir yönde göç eden bireyler geri dönmez ancak bir sonraki kuşak ise ters yönde göç edebilir. Bu böcek göçü ile göçmen kuşların göçü arasındaki en önemli farklılıklardan biridir.

Kral kelebeği uzun mesafeler içeren yıllık göçleri ile dikkat çekmektedir. Kuzey Amerika'da Ağustos ayından itibaren ilk don yaşanana kadar büyük sürüler halinde güneye doğru göç ederler. Bahar mevsiminde de kuzeye doğru göç başlar. Kral kelebeği, kuşların düzenli bir şekilde yaptığı gibi hem kuzeye hem de güneye göç eden tek kelebek türüdür. Ancak hiçbir kelebek hem kuzeye hem de güneye göçü gerçekleştiremez. Dişi kral kelebekleri göç sırasında bir sonraki nesil için yumurtalarını bırakır.[75] Bu göçün süresi çoğu kral kelebeğinin normal yaşam sürelerinden fazladır. Yaz başında doğan kral kelebeklerinin ömrü iki aydan azdır. Yaz aylarının son nesli üretken olmayan ve diyapoz adı verilen bir faza girer ve yedi aydan uzun yaşayabilirler.[76] Diyapoz sırasında kelebekler kışlayacakları yerlere uçarlar. Genellikle kışlayan nesil şubat ve mart aylarında kışlaklarından ayrılmadan önce üremezler. Bahar aylarında ABD ve Kanada'nın kuzeyindeki alanlara geri dönen kelebekler genellikle ikinci, üçüncü ya da dördüncü nesillerdir. Kelebeklerin arada birkaç nesil olmasına rağmen nasıl aynı kışlaklara geri döndükleri hâlâ bir araştırma konusudur. Kelebeklerin göç için uçuş şekillerinin güneşin gökyüzündeki konumu ile [77] antenlerinde yer alan fizyolojik saate dayanan zaman ile değişkenlik gösteren Güneş pusulasına dayanacak şekilde kalıtsal olarak nesilden nesle geçtiği görülmektedir.[78][79]

Kuşlar

Sığırcık sürüleri üzerine yapılan son araştırmalarda her bir sığırcığın konumunu yakın çevresinde bulunan altı ya da yedi komşu sığırcığın konumuna göre değiştirdiği belirlenmiştir.[3].
Roma üzerinde sığırcık sürüsü.

Dünya üzerinde yaşayan 10.000'e yakın kuş türünün yaklaşık 1800 kadarı uzun mesafeli göçe eden kuşlardır.[80] Göç etmeyi motive eden etmenlerin en önemlisinin besin kaynakları olduğu görülmüştür. Örneğin bazı kolibriler eğer kışın da besin bulabiliyorlarsa göç etmemektedirler. Ayrıca kuzeyde yaz aylarında gündüzün uzun olması kuşlara yavrularını besleyebilmeleri için daha uzun zaman sağlamaktadır. Bu sayede gündüzleri avlanan kuşlar tropiklerde kalıp göç etmeyen türlere göre daha fazla sayıda yumurta yumurtlarlar. Sonbaharda gündüzler kısaldıkça göçmen kuşlar mevsime göre besin kaynaklarının daha az farklılık gösterdiği daha sıcak yerlere göç ederler. Bu avantajlar göç nedeniyle olan yüksek stres, fiziksel tükenme ve yırtıcı tehditleri gibi riskleri karşılamak için yararlıdır.

Çoğu olmasa da çok sayıda kuş türü sürüler halinde göç eder. Büyük kuşlar için sürüler halinde uçmak enerji tüketimini azaltır. Örneğin V şeklinde sürülerde uçan yaban kazları sürü halinde uçmadıklarına göre %12 ila %20 arasında daha az enerji tüketirler.[81][82] Radar ile yapılan araştırmalarda büyük kum kuşu ile kara karınlı kum kuşunun sürüler halinde uçarken yalnız olarak uçmalarına göre saatte 5 km. daha hızlı uçtukları görülmüştür.[83] Kuş sürüleri toplu hâlde uçarken bisiklet yarışlarında bisikletçilerin grup içinde önlerindeki bisikletçilerin yarattığı aspirasyon sayesinde daha az enerji kaybetmeleri gibi daha az enerji harcarlar. V şeklinde sürüler halinde uçan kazlar kendilerinden önceki kazın kanat uçlarının yarattığı girdabın içinde uçarak enerjilerini korurlar.[84][85] Dolayısıyla geride uçan kuşlar kaldırma gücü için daha fazla enerji harcamak durumunda kalmazlar. Yapılan araştırmalar sonucunda V şeklinde uçan kuşların kendilerini kabaca basit aerodinamik teorisince belirlenen optimum konumlarda pozisyonlandırdıklarını göstermiştir.[86]

Sürülerin uçarken kullandığı V formasyonu özellikle uzun göç yollarında etkinliği ve uçma mesafesini artırır. En öndeki kuş hariç her kuş kendinden öncekinin kanadının altında uçar. Bu sayede planörlerde olduğu gibi öndeki kuşun kanadından gelen hava akışı sayesinde havada kalmaları kolaylaşır. 25 kuştan oluşan V şekilli bir sürüde her kuşun üzerlerine gelen sürükleme kuvvetini %65 kadar azaltabilerek uçma mesafelerini %71 kadar artırabilmektedir.[87] Sürü üyeleri arasında uçuş yorgunluğunu eşit olarak dağıtabilmek amacıyla kanatlarda ve önde uçan kuşlar düzenli aralıklarla değişir. V şekli ayrıca kuşların birbirlerinin görsel alanında kalmasına izin vererek iletişimi de kolaylaştırır.

Başka hayvanların da göç ederken benzer teknikler kullandığı görülmüştür. Örneğin ıstakozlar bazen yüzlerce kilometre süren göçlerinde "ıatakoz treni" adı verilen tek sıra hâlinde hareket ederler.

Göçmen kuşlar arasında hiç konmadan en uzun uçarak göç ettiği bilinen türlerden kıyı çamur çulluğu Alaska'dan Yeni Zelanda'ya 11.000 km.'lik mesafeyi uçarak geçer.[88] Göçlerine başlamadan önce bu uzun yolculuğu kaldırabilmek için vücut ağırlıklarının %95'i depolanan yağdan oluşur.

Süzülerek uçan kuşlar için Akdeniz ve benzeri denizler önemli bir engel olmaktadır ve buraları en dar noktalarından geçmek zorundadırlar. Göç mevsiminde Cebelitarık, Falsterbo ve İstanbul Boğazı gibi yerlerden çok sayıda yırtıcı kuş ve leylek geçiş yapar. Bayağı arı şahini gibi daha yaygın türlerin oluşturduğu sürüler sonbaharda yüz binlerce kuşu bulabilir. Sıradağlar gibi diğer doğal bariyerler de özellikle büyük gündüz kuşları için önemli bir engel teşkil eder. Özellikle Orta Amerika yoluyla göç eden kuşlar bu nedenle dar bir yerden geçmek zorunda kaldıkları için türlerinin hayatta kalması risk altına girebilmektedir. Göçmen güvercin gibi dikkat çeken bazı göçmen kuşların soyu çoktan tükenmiştir. Göç sırasında göçmen kuş sürüleri 1,6 km genişliğe ve 500 km uzunluğa erişebilir ve bir milyara kadar kuş barındırabilir.

Deniz canlıları

Balıklar

Sürü hâlinde toplanan balıklar daha küçük balık sürüsü ile karşı karşıya.

Balık sürüleri balıklar için avcılara karşı savunma, daha iyi besin bulma başarısı ve daha yüksek eş bulma başarısı gibi yararlar sağlar.[89] Ayrıca sürü hâlinde iken daha iyi hidrodinamik verimlilikten de yararlanırlar.[90]

Balıklar sürü üyelerini seçmek için çeşitli kıstaslar kullanır. Genellikle daha büyük sürüleri, kendi boyutlarında ve dış görünüşü kendilerine benzeyen balıkları, sağlıklı ve akraba balıkları tercih ederler. Sürüdeki balıklardan farklı olmak avcıların dikkatini çekerek hedefleri olmak anlamına gelir. Bu neden balıkların kendilerine benzeyen balıklarla bir sürü olduğunu açıklayabilir. Farklılık etkisi balık sürülerinin homojen bir yapıda olması sağlamaktadır.[91]

Sürü seçiminde kafaları karıştıran bir özellik balıkların kendi görünüşlerini bilmemesine rağmen nasıl olup da kendilerine benzeyen balıklarla sürü hâline geldiğidir. Zebra balığı ile yapılan deneyler sürü seçiminin doğuştan gelmediğini ve öğrenilen bir yetenek olduğunu göstermiştir. Zebra balığının yavru iken içinde büyüdüğü sürülere benzer sürülerin içine girmeye yatkın olduğu ve bunun bir çeşit basımlama olduğu anlaşılmıştır.[92]

Balıklarda sürü davranışı ile ilgili cevaplanmayı bekleyen sorular arasında sürünün hangi yöne gideceğinden hangi bireylerin sorumlu olduğu sorusudur. Balık göçü durumunda sürünün üyelerinin çoğu nereye gidildiğini biliyormuş gibi görünmektedir. Besin arama davranışındaysa esaret altındaki Notemigonus crysoleucas türü balık sürülerinin ne zaman ve nerede besin bulunabileceğini bilen az sayıda tecrübeli birey tarafından yönlendirildiği görülmüştür.[93]

Radakov Kuzey Atlantik'te ringa sürülerinin 4,8 kilometre küp hacim kapladığını ve balık yoğunluğunun metreküp başına 0,5 ila 1.0 balık arasında olduğunu tahmin etmiştir. Bu bir sürü içinde birkaç milyar balık anlamına gelmektedir.[94]

Balık göçü

Mayıs ve temmuz ayları arasında Agulhas Sığlığında muazzam sayıda sardalya sürü hâlinde toplanır ve Güney Afrika'nın doğu kıyısı boyunca kuzeye doğru soğuk su akıntısını takip eder. Bu büyük sardalya göçü sırasında kıyı boyunca yunuslar, köpekbalıkları ve sümsük kuşları gibi avcıların sardalyalara saldırarak beslenmesi dikkat çekici anlar oluşturur.

Kriller

Kril sürüsü.

Küçük karidese benzer kabuklulardan olan kril türlerinin çoğu bazen metre küp başına 10.000 ila 60.000 birey düşen çok büyük sürüler oluşturur.[95][96][97] Sürü hâlinde toplanmak bir savunma mekanizmasıdır ve küçük bireyleri avlamak isteyen küçük avcıları şaşırtmak için yapılır. En büyük kril sürüleri uzaydan görülebilmektedir ve uydu ile izlenebilir.[98] Bir kril sürüsünün denizin içinde 200 metre derinliğinde yaklaşık 450 kilometrekarelik bir alan kapladığı görülmüş ve içinde 2 milyon ton kril barındırdığı tahmin edilmiştir.[99] Yakın zamanda yapılan araştırmalarda krillerin bu sürü içinde pasif bir şekilde sürüklenmediği aslında akıntıyı değiştirdiği görülmüştür.[99] Kriller tipik olarak günlük dikey bir göç yolu izler. Okyanus içinde dikey olarak 12 saatlik döngülerle hareket eden kriller derindeki besin zengini su ile yüzeydeki besin fakiri suyun yer değiştirmesinde önemli bir rol oynamaktadır.[99] Gündüzleri derin denizde geçirdikleri ve geceleri deniz yüzeyine doğru yükseldikleri bulunmuştur. Ne kadar derine giderlerse aktivitelerini o kadar azalttıkları görülmüştür.[100] Bunun nedeninin avcılarla karşılaşma şansının azalması ve enerjinin korunması olduğu düşünülmektedir. Daha sonra yapılan araştırmalarda kril aktivitesinin mide doluluğu ile değiştiği ortaya çıkarılmıştır. Yüzeyde beslenen ve doymuş olan hayvanların daha az aktif olarak yüzdükleri ve dolayısıyla derine doğru battıkları anlaşılmıştır.[101] Battıkça ürettikleri dışkılarla Antarktika karbon döngüsünde öenmli bir rol oynamaktadırlar. Midesi boş olan krillerin daha aktif şekilde yüzdükleri ve dolayısıyla yüzeye doğru çıktıkları gözlemlenmiştir. Bu gözlemler dikey göçün günde iki ya da üç kere meydana geldiğini göstermektedir. Bazı türler gündüzleri beslenmek ve üremek için yüzeyde sürüler oluşturur ancak bu davranış avcılara oldukça açık olduğu için tehlikelidir.[102] Özellikle yüzeye yakın yoğun sürüler balık, kuş ve memeli avcılar arasında beslenme çılgınlığına neden olabilir. Rahatsız edilen sürü dağılır ve hatta bazı bireylerin aniden kabuklarını döktükleri ve geride bıraktıkları görülür.[103] 2012 yılında Gandomi ve Alavi kril sürülerinin davranışını modelleyen başarılı bir algoritma önermişlerdir. Bu algoritma üç ana faktör üzerine kurulmuştur: Diğer bireylerin varlığı ile harekete geçme, beslenme aktivitesi ve rastgele yayılım.[104]

Copepoda

Bu Copepoda sınıfından canlının duyargaları yanlara doğru açılmıştır. Duyargalar yaklaşan bir balığın yarattığı basınç dalgasını algılamaktadır.

Copepoda sınıfı suda yaşayan canlılar denizlerde ve göllerde bulunan bir grup çok küçük kabukludurlar. Birçok türü deniz suyunda serbest olarak sürüklenen planktonumsu canlılarken bazıları da okyanus tabanında yaşayan bentik canlılardır. Tipik olarak 1 ila 2 mm. uzunluğunda su damlası şeklinde bir yapıya sahiptirler ve uzun duyargaları vardır. Dİğer kabuklular gibi kalın bir dış iskeletleri olsa da o kadar küçüktürler ki bazı türlerinde bu ince dış iskelet ve hatta vücudun tamamı şeffaftır. Genellikle kırmızı renkte şeffaf kafalarının tam ortasında bileşik bir gözleri vardır.

Copepoda sınıfından kabuklular sürü halinde toplanırlar. Örneğin tek türden oluşan sürülere mercan resiflerinde, deniz tabanındaki bitkiler arasında ve göllerde rastlanır. Sürü yoğunlukları bir metrekarede yaklaşık bir milyon kadardır. Tipik sürülerin çapı bir ila iki metre arasındadır ancak 30 m. çapa ulaşan sürüler de görülebilir. Copepoda sınıfı canlılar sürü hâlinde toplanmak için görsel temasa gerek duyarlar ve geceleri dağılırlar.[105]

Bahar aylarında sürü halinde toplanan fitoplanktonlar Copepoda sınıfı hayvanlar için besin kaynağı oluştur. Planktonumsu Copepoda sınıfı hayvanlar genellikle zooplankton içinde baskındırlar ve ayrıca diğer deniz canlıları içinde ana besin kaynaklarından birini oluştururlar. Özellikle çok büyük sürüler hâlinde toplanan balık ve deniz analarına yem olurlar. Bazı Copepoda sınıfı canlıların etrafta tehdit hissettiklerinde çok hızlı bir kaçış tepkisi vardır ve büyük hızla birkaç milimetre öteye sıçrayabilirler.

Planktonik Copepoda karbon döngüsü için önemlidir. Bazı biliminsanları Copepoda sınıfı canlıların dünya üzerindeki en büyük hayvan biyokütlesini oluşturduğunu söylemektedir.[106] Bu konuda Antarktika krili ile rekabet içindedirler. Ancak daha küçük boyutları ve görece daha hızlı üreme oranları ile birlikte dünya okyanusları üzerinde daha yaygın olarak dağıldıkları için denizlerin verimliliğine ve küresel karbon havuzuna katkıları krillerden ve hatta diğer organizma gruplarının tamamından daha büyüktür. Okyanus yüzeyinin dünyanın bilinen en büyük karbon havuzu olduğu ve yılda yaklaşık 2 milyar ton karbonu absorbe ettiği düşünülmektedir ki bu miktar insan tarafından karbon emisyonunun üçte biridir. Birçok planktonik Copepoda geceleri yüzeye yakın yerlerde beslenirler ve gündüzleri avcıların kendileri görmemesi için derine batarlar. Denizin derinliklerinde döktükleri dış iskeletleri, dışkıları ve solumaları karbonun derin denize gelmesini sağlar.

Yosun toplulukları

Fitoplankton adı verilen çok sayıda tek hücreli organizma denizlerde ve göllerde yaşamaktadır. Yüksek besin içeriğinin bulunması ve ışık düzeylerinin uygun olması gibi bazı koşullar bir araya geldiğinde bu organizmaların üremesinde aşırı bir artış olabilmektedir. Bunun sonucunda oluşan yoğun fitoplanton topluluklarına yosun patlaması adı verilir. Oluşan yosun patlamaları yüzlerce kilometrekare alana yayılır ve uydu görüntülerinde rahatlıkla görülebilir. Fitoplanktonların her biri birkaç günden fazla yaşamaz ancak yosun patlamaları haftalarca sürebilir.[107][108]

Diğer organizmalar

Bakteriler

Miksobakteri gibi bazı bakteri türleri "kurt sürüsü" gibi bir araya toplanabilmektedir. Toplanırken bakteri kayması denen aktif bir şekilde hareket ederler ve hücrelerarası moleküler sinyaller sayesinde bir arada tutunabilirler.[46][109]

İnsanlar

1906 Dünya Beyzbol Serisi sırasında polis Nick Altrock'u kalabalık insan topluluğundan korurken.

Yayalar[110] ya da siperlere saldıran askerler gibi insan toplulukları da sürü davranışı sergileyebilir. Almanya'nın Köln şehrinde Leeds Üniversitesi'nden iki biyolog insanlarda sürü davranışının oluşumunu sergilemişlerdir. İnsan kalabalığı, sürünün %5'inin yön değiştirmesi durumunda kalanların da bu değişikliği izlemesi gibi sürülere özgü davranışsal kalıpları sergilemişlerdir. Eğer bir kişi avcı olarak tanımlanır ve herkesin ondan kaçınması gerekirse kalabalığın davranışı bir balık sürüsünün davranışı ile büyük benzerlikler göstermektedir.[111][112] Kalabalık halinde iken insanların nasıl davrandığını anlamak futbol maçları, müzik konserleri ve metro istasyonları gibi yerlerde kalabalığın oluşturduğu izdiham sonucu yaşam kayıplarını önleyebilmek için önemlidir.[113]

Sürü davranışının matematiksel modellemesi yaygın bir teknolojidir ve animasyonların yapımında uygulanmaktadır. Sürü simülasyonları birçok filmde gerçekçi insan kalabaklıkları oluşturmak için kullanılmıştır.[114] Tim Burton'ın Batman Dönüyor filmi sürü modelleme teknolojisinin ilk olarak kullanıldığı filmdir ve bir grup yarasanın hareketlerinin gerçekçi olması için boids sisteminden yararlanmıştır. Yüzüklerin Efendisi üçlemesinde de savaş sahnelerinin çekiminde MASSIVE adı verilen benzer bir teknoloji kullanılmıştır. Sürü teknolojisi ucuz, sağlam ve basit olması nedeniyle ilgi çekicidir.

Yalnızca altı basit etkileşim kuralı kullanan karınca kolonisi tabanlı bilgisayar simülasyonu uçaklara biniş davranışını değerlendirmek için kullanılmıştır.[115]

Havayolları şirketleri de iniş yapan uçakların havaalanı geliş kapılarına tahsis edilmesi için karınca kolonisi tabanlı yönlendirme algoritmaları kullanmıştır. Douglas A. Lawson tarafından geliştiriken bir havayolu sistemi sürü teorisi ve sürü zekâsını kullanır. HEr pilot en iyi havaalanı kapısın arayan bir karınca gibi davranır. Pilotlar deneyimlerinden kendileri için en iyi kapının hangisi olduğunu öğrenir ve pilot için en iyi olan çözümün havayolu için de en iyisi olduğu ortaya çıkar. Sonuç olarak pilot "kolonisi" her zaman en çabuk gelip gidebildikleri kapıya yanaşırlar.[116]

Sürü davranışı trafik dalgası gibi durumlarda trafik akış dinamiğinde de görülür. Karınca sürülerinde iki yönlü trafik akışı gözlemlenebilir.[117][118] Yakın geçmişte yayaların ve sürücülerin davranışlarını anlamak için karıncalardaki bu davranış biçimi araştırılmıştır.[119][120] Yayaların davranışı üzerine olan modellemelerden yararlanarak yapılan simülasyonlar izdiham yüzünden oluşan panikle insanların ezilmesine neden olan kalabalıklara da uygulanmıştır.[121]

Notlar

  1. ^ O'Loan; Evans (1998). "Alternating steady state in one-dimensional flocking". Journal of Physics A: Mathematical and General. 32 (8), s. L99–L105. arXiv:cond-mat/9811336 $2. Bibcode:1999JPhA...32L..99O. doi:10.1088/0305-4470/32/8/002. 
  2. ^ a b c Reynolds CW (1987). "Flocks, herds and schools: A distributed behavioral model". Computer Graphics. 21 (4), s. 25–34. doi:10.1145/37401.37406. ISBN 0-89791-227-6. 
  3. ^ a b Ballerini M, Cabibbo N, Candelier R, Cavagna A, Cisbani E, Giardina I, Lecomte V, Orlandi A, Parisi G, Procaccini A, Viale M, Zdravkovic V (2008). "Interaction ruling animal collective behavior depends on topological rather than metric distance: Evidence from a field study". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (4), s. 1232–7. arXiv:0709.1916 $2. Bibcode:2008PNAS..105.1232B. doi:10.1073/pnas.0711437105. PMC 2234121 $2. PMID 18227508. 
  4. ^ Hildenbrandt H, Carere C, Hemelrijk CK (2010). "Self-organized aerial displays of thousands of starlings: a model". Behavioral Ecology. 21 (6), s. 1349–1359. doi:10.1093/beheco/arq149. 
  5. ^ Hemelrijk CK, Hildenbrandt H (2011). "Some causes of the variable shape of flocks of birds". PLoS ONE. 6 (8), s. e22479. doi:10.1371/journal.pone.0022479. 
  6. ^ Project Starflag
  7. ^ Swarm behaviour model by University of Groningen
  8. ^ Olson RS, Knoester DB, Adami C (2013). "Critical Interplay Between Density-dependent Predation and Evolution of the Selfish Herd". Proceedings of GECCO 2013, s. 247–254. doi:10.1145/2463372.2463394. 
  9. ^ Ward CR, Gobet F, Kendall G (2001). "Evolving collective behavior in an artificial ecology". Artificial Life. 7 (2), s. 191–209. doi:10.1162/106454601753139005. PMID 11580880. 
  10. ^ Reluga TC, Viscido S (2005). "Simulated evolution of selfish herd behavior". Journal of Theoretical Biology. 234 (2), s. 213–225. doi:10.1016/j.jtbi.2004.11.035. PMID 15757680. 
  11. ^ Wood AJ, Ackland GJ (2007). "Evolving the selfish herd: emergence of distinct aggregating strategies in an individual-based model". Proc Biol Sci. 274 (1618), s. 1637–1642. doi:10.1098/rspb.2007.0306. PMID 17472913. 
  12. ^ Olson RS, Hintze A, Dyer FC, Knoester DB, Adami C (2013). "Predator confusion is sufficient to evolve swarming behaviour". J. R. Soc. Interface. 10 (85), s. 20130305. doi:10.1098/rsif.2013.0305. PMID 23740485. 
  13. ^ Tosh CR (2011). "Which conditions promote negative density dependent selection on prey aggregations?". Journal of Theoretical Biology. 281 (1), s. 24–30. doi:10.1016/j.jtbi.2011.04.014. PMID 21540037. 
  14. ^ Ioannou CC, Guttal V, Couzin ID (2012). "Predatory Fish Select for Coordinated Collective Motion in Virtual Prey". Science. 337 (6099), s. 1212–1215. Bibcode:2012Sci...337.1212I. doi:10.1126/science.1218919. PMID 22903520. 
  15. ^ Dorigo M and Birattari M (2007) "Swarm intelligence" Scholarpedia, 2(9):1462, revision #40214. DOI:10.4249/scholarpedia.1462
  16. ^ "Hierarchy of Life". 14 Eylül 2008. 3 Temmuz 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  17. ^ Parunak, H. v D. (2003). "Making swarming happen" In Proc. of Conf. on Swarming and Network Enabled Command, Control, Communications, Computers, Intelligence, Surveillance and Reconnaissance (C4ISR), McLean, Virginia, USA, January 2003.
  18. ^ a b Li YX, Lukeman R, Edelstein-Keshet L; ve diğerleri. (2007). "Minimal mechanisms for school formation in self-propelled particles" (PDF). Physica D: Nonlinear Phenomena. 237 (5), s. 699–720. Bibcode:2008PhyD..237..699L. doi:10.1016/j.physd.2007.10.009. 
  19. ^ Toner J and Tu Y (1995) "Long-range order in a two-dimensional xy model: how birds fly together" Physical Revue Letters, 75 (23)(1995), 4326–4329.
  20. ^ Topaz C, Bertozzi A (2004). "Swarming patterns in a two-dimensional kinematic model for biological groups". SIAM J Appl Math. 65 (1), s. 152–174. doi:10.1137/S0036139903437424. 
  21. ^ Topaz C, Bertozzi A, Lewis M (2006). "A nonlocal continuum model for biological aggregation". Bull Math Bio. 68 (7), s. 1601–1623. doi:10.1007/s11538-006-9088-6. 
  22. ^ Carrillo J, Fornasier M and Toscani G (2010) "Particle, kinetic, and hydrodynamic models of swarming" Modeling and Simulation in Science, Engineering and Technology, Part 3, 297–336. DOI:10.1007/978-0-8176-4946-3_12
  23. ^ Ant colony optimization Retrieved 15 December 2010.
  24. ^ A. Colorni, M. Dorigo et V. Maniezzo, Distributed Optimization by Ant Colonies, actes de la première conférence européenne sur la vie artificielle, Paris, France, Elsevier Publishing, 134-142, 1991.
  25. ^ M. Dorigo, Optimization, Learning and Natural Algorithms, PhD thesis, Politecnico di Milano, Italie, 1992.
  26. ^ Hölldobler & Wilson (1990), pp. 143–179
  27. ^ DORIGO, M.; DI CARO, G.; GAMBERELLA, L. M. (1999). Ant Algorithms for Discrete Optimization, Artificial Life. MIT Press. 
  28. ^ Rauch EM, Millonas MM and Chialvo DR (1995) "Pattern formation and functionality in swarm models"] Physics Letters A, 207: 185. arXiv:adap-org/9507003
  29. ^ a b Vicsek T, Czirok A, Ben-Jacob E, Cohen I, Shochet O (1995). "Novel type of phase transition in a system of self-driven particles". Physical review letters. 75 (6), s. 1226–1229. arXiv:cond-mat/0611743 $2. Bibcode:1995PhRvL..75.1226V. doi:10.1103/PhysRevLett.75.1226. PMID 10060237. 
  30. ^ Czirók A, Vicsek T (2006). "Collective behavior of interacting self-propelled particles". Physica A. Cilt 281, s. 17–29. arXiv:cond-mat/0611742 $2. Bibcode:2000PhyA..281...17C. doi:10.1016/S0378-4371(00)00013-3. 
  31. ^ Buhl J, Sumpter DJT, Couzin D, Hale JJ, Despland E, Miller ER, Simpson SJ; ve diğerleri. (2006). "From disorder to order in marching locusts" (PDF). Science. 312 (5778), s. 1402–1406. Bibcode:2006Sci...312.1402B. doi:10.1126/science.1125142. PMID 16741126. 
  32. ^ Toner J, Tu Y, Ramaswamy S (2005). "Hydrodynamics and phases of flocks" (PDF). Annals of Physics. Cilt 318, s. 170. Bibcode:2005AnPhy.318..170T. doi:10.1016/j.aop.2005.04.011. 
  33. ^ Bertin E, Droz M an Grégoire G (2009) "Hydrodynamic equations for self-propelled particles: microscopic derivation and stability analysis" J. Phys. A, 42(44): paper 445001. DOI:10.1088/1751-8113/42/44/445001
  34. ^ Kennedy, J.; Eberhart, R. (1995). Particle Swarm Optimization. Proceedings of IEEE International Conference on Neural Networks. IV. ss. 1942–1948. 
  35. ^ Kennedy, J. (1997). The particle swarm: social adaptation of knowledge. Proceedings of IEEE International Conference on Evolutionary Computation. ss. 303–308. 
  36. ^ Hu X Particle swarm optimization: Tutorial. Retrieved 15 December 2010.
  37. ^ Kennedy, J.; Eberhart, R.C. (2001). Swarm Intelligence. Morgan Kaufmann. ISBN 1-55860-595-9. 
  38. ^ Poli, R. (2007). "An analysis of publications on particle swarm optimisation applications" (PDF). Technical Report CSM-469. Department of Computer Science, University of Essex, UK. 
  39. ^ Poli, R. (2008). "Analysis of the publications on the applications of particle swarm optimisation" (PDF). Journal of Artificial Evolution and Applications. Cilt 2008, s. 1–10. doi:10.1155/2008/685175. 
  40. ^ Altruism helps swarming robots fly better genevalunch.com, 4 May 2011.
  41. ^ Waibel M, Floreano1 D and Keller L (2011) "A quantitative test of Hamilton's rule for the evolution of altruism" PLoS Biology, 9(5): e1000615. DOI:10.1371/journal.pbio.1000615
  42. ^ Feare C (1984) The Starling, Oxford University Press. ISBN 978-0-19-217705-6.
  43. ^ Partridge BL (1982). "The structure and function of fish schools" (PDF). Scientific American. 246 (6), s. 114–123. doi:10.1038/scientificamerican0682-114. PMID 7201674. 
  44. ^ Hubbard S, Babak P, Sigurdsson S, Magnusson K (2004). "A model of the formation of fish schools and migrations of fish". Ecol. Model. Cilt 174, s. 359. doi:10.1016/j.ecolmodel.2003.06.006. 
  45. ^ Rauch E, Millonas M, Chialvo D (1995). "Pattern formation and functionality in swarm models". Physics Letters A. 207 (3–4), s. 185–193. arXiv:adap-org/9507003 $2. Bibcode:1995PhLA..207..185R. doi:10.1016/0375-9601(95)00624-C. 
  46. ^ a b Allison C, Hughes C (1991). "Bacterial swarming: an example of prokaryotic differentiation and multicellular behaviour". Science Progress. 75 (298 Pt 3–4), s. 403–422. PMID 1842857. 
  47. ^ Ben-Jacob E, Cohen I, Shochet O, Czirok A, Vicsek T (1995). "Cooperative Formation of Chiral Patterns during Growth of Bacterial Colonies". Physical review letters. 75 (15), s. 2899–2902. Bibcode:1995PhRvL..75.2899B. doi:10.1103/PhysRevLett.75.2899. PMID 10059433. 
  48. ^ Rappel WJ, Nicol A, Sarkissian A, Levine H, Loomis WF (1999). "Self-organized vortex state in two-dimensional Dictyostelium dynamics". Physical review letters. 83 (6), s. 1247–1250. arXiv:patt-sol/9811001 $2. Bibcode:1999PhRvL..83.1247R. doi:10.1103/PhysRevLett.83.1247. 
  49. ^ Chowdhury D (2006) "Collective effects in intra-cellular molecular motor transport: coordination, cooperation and competetion" Physica A, 372( 1): 84–95. DOI:10.1016/j.physa.2006.05.005
  50. ^ Parrish JK and Hamner WM (eds) (1997) Animal Groups in Three Dimensions Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-46024-8.
  51. ^ Helbing D, Keltsch J, Molnar P (1997). "Modelling the evolution of human trail systems". Nature. 388 (6637), s. 47–50. arXiv:cond-mat/9805158 $2. Bibcode:1997Natur.388...47H. doi:10.1038/40353. PMID 9214501. 
  52. ^ Helbing D, Farkas I, Vicsek T (2000). "Simulating dynamical features of escape panic". Nature. 407 (6803). arXiv:cond-mat/0009448 $2. Bibcode:2000Natur.407..487H. doi:10.1038/35035023. PMID 11028994.  Bilinmeyen parametre |syfalar= görmezden gelindi (yardım)
  53. ^ Helbing D, Farkas IJ, Vicsek T (2000). "Freezing by heating in a driven mesoscopic system". Physical review letters. 84 (6), s. 1240–1243. arXiv:cond-mat/9904326 $2. Bibcode:2000PhRvL..84.1240H. doi:10.1103/PhysRevLett.84.1240. PMID 11017488. 
  54. ^ Swarm Theory National Geographic. Feature article, July 2007
  55. ^ * Beekman M, Sword GA and Simpson SK (2008) Biological Foundations of Swarm Intelligence. In Swarm intelligence: introduction and applications, Eds Blum C and Merkle D. シュプリンガー・ジャパン株式会社, Page 3–43. ISBN 978-3-540-74088-9
  56. ^ Parrish JK, Edelstein-Keshet L (1999). "Complexity, pattern and evolutionary trade-offs in animal aggregation" (PDF). Science. 284 (5411), s. 99–101. Bibcode:1999Sci...284...99P. doi:10.1126/science.284.5411.99. PMID 10102827. 
  57. ^ a b Bonabeau E and Theraulaz G (2008) "Swarm Smarts". In Your Future with Robots Scientific American Special Editions.
  58. ^ a b Swarm Intelligence: An Interview with Eric Bonabeau, OpenP2P.com, 2003.
  59. ^ Dicke E, Byde A, Cliff D, Layzell P (2004). A. J. Ispeert, M. Murata & N. Wakamiya (Ed.). "Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141", s. 364–379.  |bölüm= görmezden gelindi (yardım)
  60. ^ Milius, Susan Swarm Savvy, How bees, ants and other animals avoid dumb collective decisions; Science News, May 9th, 2009; Vol.175 #10 (p. 16)
  61. ^ Bee Swarms Follow High-speed 'Streaker' Bees To Find A New Nest; ScienceDaily (Nov. 24, 2008)
  62. ^ Seeley, Thomas D.; Visscher, P. Kirk Choosing a home: how the scouts in a honey bee swarm perceive the completion of their group decision making Behavioral Ecology and Sociobiology (2003) 54:511–520 DOI:10.1007/s00265-003-0664-6
  63. ^ Morse, R.A. Swarm orientation in honeybees, Science 141 (1963), pp. 357–358.
  64. ^ Seeley, Thomas Consensus building during nest-site selection in honey bee swarms: The expiration of dissent Behavioral Ecology and Sociobiology Volume 53, Issue 6, 1 May 2003, Pages 417-424
  65. ^ Strassmann, Joan; Gastreich, Karin; Queller, David; Hughes, Colin (Eylül 1992). "Demographic and Genetic Evidence for Cyclical Changes in Queen Number in a Neotropical Wasp, Polybia emaciata". The American Naturalist. 
  66. ^ Jennifer Viegas. "Cockroaches Make Group Decisions". Discovery Channel. 
  67. ^ Lemonick, Michael D. (15 Kasım 2007). "Robotic Roaches Do the Trick". Time Magazine. 
  68. ^ Locust Locustidae National Geographic.
  69. ^ BBC News | Locust swarms 'high' on serotonin
  70. ^ Rogers SM, Matheson T, Despland E, Dodgson T, Burrows M, Simpson SJ (Kasım 2003). "Mechanosensory-induced behavioural gregarization in the desert locust Schistocerca gregaria". J. Exp. Biol. 206 (Pt 22), s. 3991–4002. doi:10.1242/jeb.00648. PMID 14555739. 
  71. ^ Stevenson, PA (2009). "The Key to Pandora's Box". Science. 323 (5914), s. 594–5. doi:10.1126/science.1169280. PMID 19179520. 
  72. ^ Blocking 'happiness' chemical may prevent locust plagues, New scientist, 2009-01-29
  73. ^ Moshe Guershon, Amir Ayali (Mayıs 2012). "Innate phase behavior in the desert locust, Schistocerca gregaria". Insect Science. doi:10.1111/j.1744-7917.2012.01518.x. 
  74. ^ Yates, CA; Erban, R; Escudero, C; Couzin, ID; Buhl, J; Kevrekidis, IG; Maini, PK; Sumpter, DJ (2009). "Inherent noise can facilitate coherence in collective swarm motion". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (14), s. 5464–9. Bibcode:2009PNAS..106.5464Y. doi:10.1073/pnas.0811195106. PMC 2667078 $2. PMID 19336580. 
  75. ^ Pyle, Robert Michael, "National Audubon Society Field Guide to North American Butterflies", p712-713, Alfred A. Knopf, New York, ISBN 0-394-51914-0
  76. ^ "Monarch, Danaus plexippus". 
  77. ^ Gugliotta, Guy (2003): Butterflies Guided By Body Clocks, Sun Scientists Shine Light on Monarchs' Pilgrimage. Washington Post, May 23, 2003, page A03. Retrieved 2006-JAN-07.
  78. ^ Merlin C, Gegear RJ, Reppert SM (2009). "Antennal Circadian Clocks Coordinate Sun Compass Orientation in Migratory Monarch Butterflies". Science. 325 (5948), s. 1700–1704. Bibcode:2009Sci...325.1700M. doi:10.1126/science.1176221. PMC 2754321 $2. PMID 19779201. 
  79. ^ Kyriacou CP (2009). "Unraveling Traveling". Science. 325 (5948), s. 1629–1630. doi:10.1126/science.1178935. PMID 19779177. 
  80. ^ Şekercioğlu, C.H. (2007). "Conservation ecology: area trumps mobility in fragment bird extinctions". Current Biology. 17 (8), s. R283–R286. doi:10.1016/j.cub.2007.02.019. PMID 17437705. 
  81. ^ Hummel D., Beukenberg M. (1989). "Aerodynamische Interferenzeffekte beim Formationsfl ug von Vogeln". J. Ornithol. Cilt 130, s. 15–24. doi:10.1007/BF01647158. 
  82. ^ Cutts, C. J. & J R Speakman (1994). "Energy savings in formation flight of Pink-footed Geese" (PDF). J. Exp. Biol. 189 (1), s. 251–261. PMID 9317742. 
  83. ^ Newton, I. (2008). The Migration Ecology of Birds. ISBN 978-0-12-517367-4.  Bilinmeyen parametre |yayıncır= görmezden gelindi (yardım)
  84. ^ Fish, F.E. Kinematics of ducklings swimming in formation: consequences of position. (1995) Journal of Experimental Zoology 273:1-11.
  85. ^ Alexander, R McNeill (2004). "Hitching a lift hydrodynamically - in swimming, flying and cycling". Journal of Biology. 3 (2), s. 7. doi:10.1186/jbiol5. PMC 416560 $2. PMID 15132738. 
  86. ^ Drag Reduction from Formation Flight. Flying Aircraft in Bird-Like Formations Could Significantly Increase Range; Defense Technical Information Center; April 2002; Retrieved February 27, 2008
  87. ^ Thien; Moelyadi; Muhammad (2008). "Effects of Leaders Position and Shape on Aerodynamic Performances of V Flight Formation". Proceedings of the International Conference on Intelligent Unmanned System (ICIUS), Bali, Indonesia, October 24–25, Paper No. ICIUS2007-A008. Cilt 0804, s. 3879. arXiv:0804.3879 $2. Bibcode:2008arXiv0804.3879T. 
  88. ^ Gill, Robert E. Jr., Theunis Piersma, Gary Hufford, Rene Servranckx, Adrian Riegen (2005). "Crossing the ultimate ecological barrier: evidence for an 11,000 km-long nonstop flight from Alaska to New Zealand and Eastern Australia by Bar-tailed Godwits". The Condor. 107 (1), s. 1–20. doi:10.1650/7613. 
  89. ^ Pitcher TJ and Parish JK (1993) "Functions of shoaling behaviour in teleosts" In: Pitcher TJ (ed) Behaviour of teleost fishes. Chapman and Hall, New York, pp 363–440
  90. ^ Hoare DJ, Krause J, Peuhkuri N and Godin JGJ (2000) Body size and shoaling in fish Journal of Fish Biology, 57(6) 1351-1366.
  91. ^ Snekser JL, Ruhl N, Bauer K, McRobert SP (2010). "The Influence of Sex and Phenotype on Shoaling Decisions in Zebrafish" (PDF). International Journal of Comparative Psychology. Cilt 23, s. 70–81. 
  92. ^ Engeszer RE, Ryan MJ, Parichy DM (2004). "Learned Social Preference in Zebrafish" (PDF). Current Biology. 14 (10), s. 881–884. doi:10.1016/j.cub.2004.04.042. PMID 15186744. 
  93. ^ Reebs, S.G. (2000). "Can a minority of informed leaders determine the foraging movements of a fish shoal?". Animal Behaviour. 59 (2), s. 403–9. doi:10.1006/anbe.1999.1314. PMID 10675263. 
  94. ^ Radakov DV (1973) Schooling in the ecology of fish. Israel Program for Scientific Translation, translated by Mill H. Halsted Press, New York. ISBN 978-0-7065-1351-6
  95. ^ Hamner, WM; Hamner, PP; Strand, SW; Gilmer, RW (1983). "Behavior of Antarctic Krill, Euphausia superba: Chemoreception, Feeding, Schooling and Molting'". Science. 220 (4595), s. 433–5. Bibcode:1983Sci...220..433H. doi:10.1126/science.220.4595.433. PMID 17831417. 
  96. ^ U. Kils, P. Marshall (1995). "Der Krill, wie er schwimmt und frisst – neue Einsichten mit neuen Methoden ("The Antarctic krill – how it swims and feeds – new insights with new methods")". I. Hempel, G. Hempel (Ed.). Biologie der Polarmeere – Erlebnisse und Ergebnisse (Biology of the Polar Oceans Experiences and Results). Fischer Verlag. ss. 201–210. ISBN 3-334-60950-2. 
  97. ^ R. Piper (2007). Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. Greenwood Press. ISBN 0-313-33922-8. 
  98. ^ Hoare, Ben (2009). Animal Migration. London: Natural History Museum. p. 107. ISBN 978-0-565-09243-6.
  99. ^ a b c Hoare, Ben (2009). Animal Migration. London: Natural History Museum. p. 107. ISBN 978-0-565-09243-6
  100. ^ J.S. Jaffe, M.D. Ohmann, A. de Robertis (1999). "Sonar estimates of daytime activity levels of Euphausia pacifica in Saanich Inlet" (PDF). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 56 (11), s. 2000–10. doi:10.1139/cjfas-56-11-2000. 
  101. ^ Geraint A. Tarling & Magnus L. Johnson (2006). "Satiation gives krill that sinking feeling". Current Biology. 16 (3), s. 83–4. doi:10.1016/j.cub.2006.01.044. PMID 16461267. 
  102. ^ Howard, D.: "Krill", pp. 133–140 in Karl, H.A. et al. (eds): Beyond the Golden Gate – Oceanography, Geology, Biology, and Environmental Issues in the Gulf of the Farallones, USGS Circular 1198, 2001. URLs last accessed 2010-06-04.
  103. ^ D. Howard. "Krill in Cordell Bank National Marine Sanctuary". National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA). 3 Temmuz 2016 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  104. ^ Gandomi, A.H.; Alavi, A.H. (2012). "Krill Herd Algorithm: A New Bio-Inspired Optimization Algorithm". Communications in Nonlinear Science and Numerical Simulation. Bibcode:2012CNSNS..17.4831G. doi:10.1016/j.cnsns.2012.05.010. 
  105. ^ Hamner WM and Carleton JH (1979) "Copepod swarms: Attributes and role in coral reef ecosystems" Limnol. Oceanogr., 24(l):1-14.
  106. ^ Johannes Dürbaum & Thorsten Künnemann (5 Kasım 1997). "Biology of Copepods: An Introduction". Carl von Ossietzky University of Oldenburg. 24 Mart 2011 tarihinde kaynağından arşivlendi. 
  107. ^ Lindsey R and Scott M (2010) What are phytoplankton NASA Earth Observatory.
  108. ^ Harmful algal blooms in the Great Lakes 2009, NOAA, Center of Excellence for Great Lakes and Human Health.
  109. ^ Reichenbach H (2001). "Myxobacteria, producers of novel bioactive substances". J Ind Microbiol Biotechnol. 27 (3), s. 149–56. doi:10.1038/sj.jim.7000025. PMID 11780785. 
  110. ^ Helbing D, Keltsch J and Molnar P (1997) "Modelling the evolution of human trail systems" Nature, 388:47–50. Şablon:Rxiv
  111. ^ "http://psychcentral.com/news/2008/02/15/herd-mentality-explained/1922.html". Retrieved on October 31st 2008.
  112. ^ http://www.thenational.ae/news/uae-news/science/danger-in-numbers-during-haj?pageCount=2
  113. ^ Couzin ID, Krause J (2003). "Self-organization and collective behavior in vertebrates" (PDF). Advances in the Study of Behavior. Advances in the Study of Behavior. Cilt 32, s. 1–75. doi:10.1016/S0065-3454(03)01001-5. ISBN 978-0-12-004532-7. 
  114. ^ Gabbai, J.M.E. (2005). "Complexity and the Aerospace Industry: Understanding Emergence by Relating Structure to Performance using Multi-Agent Systems". Manchester: University of Manchester Doctoral Thesis. 
  115. ^ Livermore R (2008) "A multi-agent system approach to a simulation study comparing the performance of aircraft boarding using pre-assigned seating and free-for-all strategies" Open University, Technical report No 2008/25.
  116. ^ "Planes, Trains and Ant Hills: Computer scientists simulate activity of ants to reduce airline delays" Science Daily, 1 April 2008.
  117. ^ Burd, Martin; N. Aranwela (Şubat 2003). "Head-on encounter rates and walking speed of foragers in leaf-cutting ant traffic". Insectes Sociaux. 50 (1), s. 3–8. doi:10.1007/s000400300001. 
  118. ^ Ribeiro, Pedro; André Frazão Helene; Gilberto Xavier; Carlos Navas; Fernando Leite Ribeiro (1 Nisan 2009). Dornhaus, Anna (Ed.). "Ants can learn to forage on one-way trails". PLoS ONE. 4 (4), s. e5024. Bibcode:2009PLoSO...4.5024R. doi:10.1371/journal.pone.0005024. PMC 2659768 $2. PMID 19337369. 
  119. ^ John, Alexander; Andreas Schadschneider; Debashish Chowdhury; Katsuhiro Nishinari (Mart 2008). "Characteristics of ant-inspired traffic flow". Swarm Intelligence. 2 (1), s. 25–41. doi:10.1007/s11721-008-0010-8. 
  120. ^ Are we nearly there yet? Motorists could learn a thing or two from ants The Economist, 10 July 2009.
  121. ^ Helbing, Dirk; Farkas, Illés; Vicsek, Tamás (2000). "Simulating dynamical features of escape panic". Nature. 407 (6803), s. 487–490. arXiv:cond-mat/0009448 $2. Bibcode:2000Natur.407..487H. doi:10.1038/35035023. PMID 11028994.